一百多年来，科学家陆续在世界各地的深海海底发现了一种奇怪的图案。它们由一个个规则的六边形紧密拼接，神似蜂巢。
更不可思议的是，从寒武纪至今，这种图案已经在地球上存在了5亿多年，却始终没人知道，它究竟是谁留下的。直到今天，在人类已经能够登陆月球、潜入万米深渊的时代，制造它的生物依然像隐身了一样，从没被人发现过……
石头里的六边形
1850年，意大利托斯卡纳。地质学家Meneghini在整理地层岩石标本时，注意到了一种奇怪的图案。
一组规则的六边形网格清晰地印在石板上，每个六边形几毫米到几厘米大，排列整齐，像谁用尺子量过一样。
奥地利维也纳附近始新世浊积岩底面上的结节古网迹（Paleodictyon nodosum） 化石铸模。可见右侧遭受部分侵蚀，露出呈结节状分布的垂直潜穴通道构造。
海洋沉积岩里的东西……是藻类？珊瑚？某种苔藓虫？没人知道它是什么，他把这个图案记录了下来，命名为Paleodictyon——“古老的网”。但它是什么留下的，他说不上来。
一百年过去了，没人搞清楚Paleodictyon到底是什么，直到德国古生物学家Seilacher又挖到了它。Seilacher在西班牙浊流沉积岩中发现了大量同类化石，比之前的记录都要规则，网格节点处还有明显的结节……
于是1977年他正式命名了其中最具代表性的种——Paleodictyon nodosum。根据他的分析，这是一类在深海浊流沉积中常见的复杂遗迹化石。
古网迹最早出现在寒武纪早期的浅海，随后在早奥陶世迁入深海，到晚白垩纪和早第三纪变得特别常见。七大洲的沉积岩中都有分布。
也就是说，从大约5亿年前到现在，一直有什么东西在海底制造这种六边形图案。但化石只能告诉我们图案的形状，从来没有人在化石中找到过制造者的身体。
死者复活
要搞清楚这个问题，得去现代海底找。
1976年，海洋地质学家Peter Rona在大西洋中脊的加拉帕戈斯裂谷，水深2400到3700米处，拍到了和化石几乎一模一样的六边形图案。看这个对称性……孔洞的数量和间距随整体尺寸按比例增大。这个比例关系指向生长，也就是说，这是活的东西造的。
该遗迹构造直径介于 2.4–7.5 厘米之间
Rona和同事Merrill把这种图案暂定为“未知的底栖无脊椎动物”。Seilacher随后确认，这些现代图案和化石P. nodosum的形态一致。Seilacher在1977年的论文里写的是，这个属已经灭绝了。现在看来，它一直在海底活着。
一种从寒武纪一直延续到现代、形态几乎没有变化的图案，今天仍然在深海海底不断出现。现代海底有活的标本——如果能采到，就有机会找到关于谁是制造者的答案。
四次下潜，四次扑空
Rona和Seilacher决定去深海找到制造者。
1990年到2003年间，研究团队用深潜器Alvin在大西洋中脊（26°N，45°W，水深3430到3575米）分四次下潜采样。
2003年那次下潜做了一个实验：用人工水流冲刷沉积物表面，把六边形图案下方的管道结构暴露了出来。
三维重建确认，现代海底的图案和始新世化石的结构吻合——表面孔洞通过垂直管道连接到水平的六边形隧道网络，也就是说这并不是单纯的平面的六边形的组合，而是一个立体结构。
看似平面六边形，实则下面布满了管道
水槽模型实验还发现，古网迹的盾形凸起能偏转洋流，让水流穿过管道网络循环，有机颗粒也就跟着在管道中流动。
结构搞清楚了。接下来就是最重要的一步：找到住在里面的生物。于是研究人员做了以下分析。
1
细胞染色——没有检测到原生质或有机形态，仿佛里面从来没有住过生物。
2
基因测序——提取到了有孔虫的DNA序列，但分析后发现这些有孔虫只是附着在孔洞上的过客，利用管道的结构来捕获有机碎屑。
3
微生物计数——管道内部和外部的细菌丰度没有差别。
四次下潜，染色、测序、微生物计数全做了，图案的结构很清楚，但制造它的东西还是没有被找到。也就是说，一个延续了5亿年、在全球多个大洋都有记录的图案，制造者未知。
Seilacher认为它是遗迹化石——某种蠕虫状底栖动物挖掘的洞穴系统。
按这个思路，动物在沉积物中构建六边形隧道网络，利用管道培养细菌或捕获有机碎屑。深海底部食物匮乏，建造一个能捕获和循环有机颗粒的结构，在演化逻辑上说得通。
这类复杂管道系统在遗迹化石分类中属于graphoglyptid类群，其他graphoglyptid遗迹也被解释为觅食或耕作结构。
数学证明
但2005年，芝加哥伊利诺伊大学的Honeycutt和Plotnick用图论对古网迹的几何结构做了分析，结果发现：如果把六边形网格中的每条边当作隧道，隧道的累积长度相对于任何合理体型的挖掘动物来说，都过长了——造迹者需要移动自身体长10³到10⁴倍的距离才能走遍整个管道。
带有多处出口的类型能在现代海底直接观测到
六边形网格的每个节点都是三度节点（三条线交汇），根据欧拉图理论，任何经过整个网络的路径都要重复走已走过的隧道，总路程还会更长。从图论分析来看，这样的建造方式效率极低。
视频来源：PBS
一只小动物在沉积物里挖出这么大规模的管道系统，数学上很难成立。
所以Rona从一开始就倾向：古网迹可能不是洞穴，而是某种生物体本身的遗骸，也就是实体化石。1978年他就注意到，图案的对称性和生长模式更像一个贴伏在沉积物上的生物体，当时推测可能是一种扁平的六放海绵，也就是俗称的玻璃海绵。
六放海绵hexactinellid sponge
后来Swinbanks提出，它也可能是一种巨型阿米巴虫(xenophyophore)的遗骸。巨型阿米巴虫是一类巨型有孔虫，某些种类能在深海沉积物中构建分支管状结构，和古网迹的六边形网格很像。
深海巨型有孔虫类是单细胞多核生物
图源：Wikipedia
2019年，Ehrlich对六放海绵骨骼做了电镜成像，发现某些六放海绵的硅质骨架确实是管状结构，带有六边形排列和中轴管道。
那古网迹源自玻璃海绵在形态上有了更多支撑。
但实体化石假说也有自己的问题。如果古网迹是生物体的遗骸，那么在现代海底采集的样品中至少应该找到生物组织或骨骼残留物。
2009年Rona团队做了全面的形态学、基因和微生物分析，两种假说都没能得到确认。
越找越多，越找越不懂
这之后的十几年里，古网迹在越来越多的地方被发现，每次新发现都增加了一些线索，但没有一次解开了核心谜题。
2017年，太平洋赤道区域的克拉里昂-克利珀顿带（CCZ）——一个以多金属结核矿床为主的深海平原，和大西洋中脊的热液喷口环境很不一样——但也拍到了841个古网迹标本，密度约每平方米0.33个。
82%的图案被结核打断了正常的六边形排列，但没有被打断的那些依然保持着规则结构。这意味着造迹者能在不同深海环境中生存。
2021年，秘鲁海盆和CCZ的模拟采矿实验区传来了一条很有意思的线索：在被犁耙翻搅过的海底，古网迹在几周内就重新出现了。
几周就能重建整个六边形管道网络，建造速度很快。但26年之后，受扰动区域的古网迹密度仍然低于未扰动区域。建造快，恢复慢——造迹者的繁殖或扩散能力可能有限。
2023年，已知的分布范围再次扩大。阿留申海沟附近的北纬51°到53°、水深超过4500米处发现了古网迹。此前所有的现代记录都在热带或亚热带海域，最深不过4189米。
但阿留申的标本明显更小，平均网格尺寸只有1.81厘米，远小于大西洋中脊的2.4到7.5厘米。研究团队推测，亚北极深海底部的有机碳沉降量更高，造迹者不需要建造太大的结构就能获取足够的食物。如果这个推测成立，古网迹的尺寸就可能反映古环境的食物供应水平。
还有一个细节：水深超过5000米的站点完全没有古网迹。造迹者可能受到某种与水深相关的因素限制，但具体是什么，也还不清楚。
所以，至今我们只知道，古网迹是有生物成因的，孔洞数量和间距随整体尺寸按比例增大,而这种规律性指向有机生长。
但它是某种生物挖掘的洞穴，还是某种生物体的遗骸，至今也没有定论。制造它的东西，至今也仍然没有人见过。
参考文献：
[1] Seilacher A. 1977. Pattern Analysis of Paleodictyon and Related Trace Fossils. Geological Journal Special Issue 9.
[2] Rona P A, Seilacher A, de Vargas C, et al. 2009. Paleodictyon nodosum: A Living Fossil on the Deep-Sea Floor. Deep-Sea Research Part II, 56:1700–1712.
[3] Honeycutt C E, Plotnick R E. 2005.
Mathematical analysis of Paleodictyon: a graph theory approach. Paleobiology, 31(2):201–221.
[4] Swinbanks D D. 1982. Paleodictyon: the Traces of Infaunal Xenophyophores? Science, 218(4575):47–49.
[5] Ehrlich H. 2019. Marine Biological Materials of Invertebrate Origin. Springer.
[6] Wetzel, A., 2000. Giant Paleodictyon in Eocene flysch. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 160, 171–178.
