在中国南方，有一种小小的、黄褐色的贝类，大约只有指甲盖那么大，壳厚而坚实，上面有着一圈圈环状的同心生长纹。如果将壳打开，便能看到里面小小的一点白色的软肉。
我摸的小贝壳
不同地方对这种贝类的称呼不同，有称之为河蚬的，也有人叫它黄蚬、黄沙蚬、蚬子或蚬仔。它还是各地餐桌上的经典食材，尤其是在沿海地区，做法五花八门：广东喜欢清蒸、煮汤或小炒，福州多是用来煮锅边或炒酒糟。我最喜欢的做法是切些五花肉煎出油，加蚬子和红酒糟一起爆炒，再加点蚝油勾芡下，出锅滋味堪称一绝。
福建的炒蚬子（图片来源：©福州新闻网）
不过，你很可能不知道，这种中国人餐桌上的常见食材，正悄无声息地改变着全球淡水生态，并给许多物种和生境带来了毁灭性的打击。
小小河蚬，遍布欧美
河蚬（Corbicula fluminea）是软体动物门双壳纲帘蛤目蚬科的一种小型贝类，原生于中国东南部、韩国和俄罗斯东南部，是一种实打实的东亚原生物种。河蚬多穴居于淡水河湖的沙泥底质中，依靠滤食浮游藻类、有机碎屑为生，在原生生态系统中既是底栖食物链的关键环节，也能通过滤食起到一定的水体净化作用。
河蚬（图片来源：Wikipedia）
然而，如今河蚬的分布范围早已超出了它的原生地，七大洲除了南极洲以外，都能见到它的身影。1924年，有人在加拿大不列颠哥伦比亚省的温哥华岛发现了河蚬，这是河蚬第一次在原分布区外被记录；随后的100年间，河蚬的分布范围飞快扩张，席卷了南北美洲和欧洲的大部分地区，并且至今仍在持续扩张中。2009年，河蚬已经被列为欧洲百大最严重的入侵物种之一。
最初抵达北美的河蚬，很可能是由当时的移民作为食物而主动引入的，而河蚬随后的快速扩散则与多种途径相关。船只航行时携带的压舱水，作为食物、鱼饵或纪念品而被携带，幼体附着于船体或器材上，鸟类或哺乳动物无意间携带……以上的种种方式都可能或主动或被动地，将河蚬带入新的生境。而在抵达新生境后，只要冬季不太过寒冷，河蚬便很可能定居下来并快速繁殖。
河蚬的扩散史，如今河蚬在南北美洲和欧洲的大部分地区都非常常见，还入侵了新西兰等地（图片来源：参考文献[10]）
我最早意识到河蚬是一种入侵物种的时候，是2022年8月。
当时我的工作内容还是防治入侵物种斑衣蜡蝉，然后在特拉华河边定位斑衣蜡蝉的主要宿主植物臭椿时（点此阅读这种植物在北美的入侵故事），我意外在河滩上发现了一个小小的贝类。
我顺手捡起来一看：咦？怎么长得跟我在福州从小吃到大的河蚬那么像？
接着掏出手机一查：嚯，又是入侵物种。
（2022年8月，我在特拉华河河滩上捡到的那枚活体河蚬）
不过说实话，最初发现河蚬在美国属于入侵物种的时候，我是有些不以为然的。毕竟美国的入侵物种太多了，我在费城时出门遛个狗都能轻松找出十种从中国入侵到美国的入侵物种，某种意义上也算是债多不愁了。
河蚬真正引起我注意的日子是在2022年10月21号，那天我约了朋友去费城北边的银湖钓鱼。10月下旬的费城已经非常寒冷，我等了一个多小时也没鱼咬饵，于是便开始无聊地左戳戳右戳戳。然后戳着戳着，我忽然发现——嘶，湖畔的泥沙里，好像有蚬子啊？
然后我就放下鱼竿开始摸蚬子了。再然后，没多久我就摸了小半杯。
于是我之后我每次钓不到鱼就开始观察环境，一观察就发现——怎么美国到处都是河蚬啊！
我在银湖摸到的半杯河蚬
这天的经历为我打开了新世界的大门，并让我将“摸蚬子”加入了我在美国的常规户外活动中。
从2022年开始，每一年我都会去家附近的小溪里摸蚬子。小溪的水质很好，摸上来的河蚬非常干净而漂亮，吃起来的味道极为鲜甜。更重要的是，这些河蚬堪称源源不绝，即使我每年都在同一片溪边摸蚬子，一年摸个两三次，我每次去摸的时候，仍然能轻松摸到数以百计的蚬子。
我在美国一条小溪边摸到的河蚬
摸蚬子很好玩，摸上来的河蚬也很好吃，然而我在摸蚬子的时候注意到了一件事，那就是在我能轻松找到成百上千的河蚬的同时，我在美国的淡水生态系统中，至今还没找到过一只本土贝类。
一只也没有。
被笼罩于毁灭阴云下的淡水双壳类
淡水生态系统是地球上受威胁最严重的生态系统之一，而严格生活于淡水中的淡水双壳类，正是世界上受威胁程度最高的生物类群之一。
淡水双壳类是一个多系群，现存的物种数略多于1200种，其核心是占据72%物种数的蚌目（Unionida）和占据27%物种数的帘蛤目（Venerida）。其中蚌目的受威胁程度最高，足足有45%的物种处于受威胁状态。
与此同时，不同地区的淡水双壳类的受威胁状态存在差异，其中北美（NA）和古北界（PA）的淡水双壳类处境最为糟糕，分别有67%和52%的物种处于威胁之下。
全球淡水双壳类动物按科划分的多样性，括号内为物种总数（图片来源：参考文献[5]）
淡水双壳类各类群的受威胁状况（上），以及各生态区内蚌目物种的受威胁状况（下）DD代表数据缺乏，LC无危，NT近危，VU易危，EN濒危，CR极危，CR(PE)极危/可能灭绝，EX灭绝）（图片来源：参考文献[5]）
淡水双壳类受到的威胁包括但不仅限于自然生境的被改造与退化、污染、外来入侵物种的压迫、过度的开发利用，以及各种人类活动的干扰。
根据IUCN红名录的评估，淡水双壳类面临的第一威胁是污染，占总威胁的42%；水坝和渠道建设等对自然生境的改造和利用是第二大威胁，占比20%；而城市建设、过度开发利用、农业影响、气候变化、采矿、外来入侵物种等因素，则占据了剩余38%的威胁。
其中，河蚬正是对欧美本土淡水双壳类威胁最大的入侵物种之一。
原产于欧洲的鸭嘴无齿蚌（Anodonta anatina），是受河蚬影响最严重的淡水双壳类物种之一（图片来源：©Arūnas Juknevičius）
河底如草原，河蚬如飞蝗
如果将欧美的淡水生态系统比作草原，那么作为入侵物种的河蚬，就是席卷整片草原的飞蝗。
河蚬的体型虽然很小，但是却有着所有淡水双壳类中最高的净生产效率——它们对于水体中有机碎屑的过滤和利用效率极高，并且生长和繁殖的速度都极快。
河蚬的体型小，寿命只有1-5年，但生长和繁殖速度都极快，只需3-6个月就长到6-10毫米长，同时达到性成熟并开始繁殖。河蚬一年能繁殖2-3次，一生可生产25000-75000个面盘幼体。
即使是这么小的河蚬，实则也已经性成熟，可以参与繁殖了
虽然河蚬的面盘幼体存活率很低，成年个体的死亡率也很高，但相较于其它淡水双壳类，尤其是蚌类，河蚬的繁殖和生存能力已经非常夸张了。
淡水蚌类是水生生物中最脆弱的类群之一，以欧洲本土的鸭嘴无齿蚌为例：鸭嘴无齿蚌的繁殖需要雄性把精子释放到水体中，雌性把卵子从性腺释放到鳃腔，两者接触结合为受精卵，在雌蚌体内孵化为钩介幼虫；钩介幼虫非常小且脆弱，大小只有约0.1-0.2毫米，相当于一粒盐的大小，发育完成后被释放到水体。进入水体中的钩介幼虫必须寄生在特定的宿主鱼类身上才能完成变态发育、成长为幼贝，离开鱼类宿主落到基质上后还要慢慢生长2-5年，才能最终成为一个成年的鸭嘴无齿蚌。
很多淡水蚌类的生长史都和鸭嘴无齿蚌类似，一生堪称如履薄冰，稍有风吹草动便可能死于非命。部分淡水蚌类一生可以生产数以万计甚至千万计的卵，但其中超过99.99%的幼虫都无法找到合适的宿主，而即使幸运地找到了宿主，其中能真正长到成年的个体，依旧寥寥无几。
黑色箭头处是寄生于密点长臀虾虎鱼（Ninnigobius canestrinii）（A、B）和亚得里亚海矮虾虎鱼（Knipowitschia panizzae）（C、D）鱼鳍上的鸭嘴无齿蚌钩介幼虫。这两种虾虎鱼体型很小，淡水蚌的钩介幼虫体型之小可见一斑（图片来源：参考文献[8]）
作为对比，河蚬雌雄同体，可以在体内自行受精；受精卵在体内发育，经历担轮幼虫、面盘幼体、具足面盘幼体三个幼虫阶段，最终被释放到水中的时候，已经是带着壳的幼贝了。面对一生如履薄冰的淡水蚌类，河蚬的繁殖能力简直是降维打击！
不同大小的河蚬标本（A）和成年个体鳃瓣中带壳的D型幼贝 （图片来源：（参考文献[3]）
与此同时，河蚬不仅自身繁殖能力强，还能对竞争对手们的后代进行直接打击——许多淡水双壳类的受精依赖于集体释放精子，而河蚬在滤食过程中会将直接将水体中的精子视作有机质消化掉；淡水双壳类的幼虫同样会被河蚬摄入，并在河蚬体内被破碎、分解和杀死；河蚬代谢产生的氨还会增加其它钩介幼虫的死亡率。
而河蚬的幼贝在被从体内被释放的时候，不仅体型够大，还自带外壳保护，因此河蚬在取食竞争对手的后代的时候，并不会伤及自己的后代。
更可怕的是，河蚬不仅后代存活率相对高，自己还吃得快，长得快，性成熟快。有一个用于衡量双壳类生物量的指标，叫作“去灰干重”，指的是将贝类样品烘干后的干重，减去进一步高温灼烧后剩下的无机矿物灰分的重量，剩下的便是贝类有机质的去灰干重了。河蚬有着淡水双壳类中最高的净生产效率和周转时间，一群河蚬只需要73-126天，便能将自身的去灰干重翻上一倍！
以欧洲中部的博登湖为例，河蚬于2000-2002年期间入侵了博登湖，之后仅仅花了大约5年的时间，便繁殖出了每平方3520只大于5毫米体长个体的惊人种群密度！在很多地方，入侵后的河蚬迅速占据了底栖群落90%以上的生物量。
A：葡萄牙米尼奥河底密密麻麻的河蚬。B：2022年夏季干旱期间，葡萄牙拉巴萨尔河露出的河床上全是密密麻麻的河蚬（图片来源：参考文献[2]）
河蚬在入侵后，对当地水生生态系统的影响是全方面的。
河蚬的寿命短、死亡率高，死去后贝壳肉会腐烂，但是贝壳会留下。层层叠叠的河蚬壳年复一年地堆积在水底，会直接改变水体的底质组成。
与此同时，河蚬在水体中会持续进行着高强度的滤食，并排放出大量的粪便和伪粪，使得水体中的浮游物种群落减少，底栖物种群落增加，并改变水体中的无机盐、氧气、悬浮颗粒等非生物性质。
河蚬介导的生态影响（图片来源：参考文献[1])
河蚬同样会对人类造成负面的经济影响。河蚬的贝壳容易导致小直径管道发生堵塞，包括但不限于发电厂中的换热器/冷凝器管束、消防管线和粗滤器、灌溉管道等；它还会增加水体的沉积速率，使得灌溉渠道和人工水道等需要更频繁地进行疏浚水处理厂中的过滤也可能因此不够彻底，降低过滤后的水质。
作为一种入侵物种，河蚬能够在入侵水域不受抑制地大量繁殖，对于那些在长期演化中已经适应于原生境的水生物种，已经造成了巨大的生存威胁。
虽然我对在国外还能摸到一堆从小吃到大的河蚬充满惊喜，但如果可以的话，我还是想多吃几种个大肉多的本土贝类。这不仅关乎餐桌上的食材，更关注淡水生态系统的未来。
