仔细看看这视频里赶路的是什么动物？
视频来源：博主@apple
谁把鱼扔路上了？等等……它自己走的？
鱼在水里游，兽在路上走，鸟在天上飞，这似乎是世间万物的运行规律。但有的鱼偏偏就不按这套规律来出牌——它们会“走路”！
水外爬行，翻山越岭
说到会走路的鱼，大家首先想到的可能是在海边滩涂上爬来爬去的弹涂鱼。弹涂鱼属于虾虎鱼目、背眼虾虎鱼科，都是水陆两栖的鱼类，弹涂鱼类可以说是所有鱼类中在陆地上最灵活的类群。
一条达尔文弹涂鱼（Periophthalmus darwini）。弹涂鱼科分为弹涂鱼属、齿弹涂鱼属、大弹涂鱼属和青弹涂鱼属四个家族。图：fishbiosystem.ru
为了便于在陆地上活动，弹涂鱼演化出了强壮而发达的胸鳍，胸鳍基部特化为肉质的柄，能够灵活翻转，使得胸鳍向前抓住地面，把身体向前拖动。通过这样一轮轮循环，弹涂鱼就能够在滩涂上向前爬行。不过，如果需要长距离移动，它们会选择另一种方式——把身体弯过来，如同一把弹弓，把自己射向远处。
自带“双拐”
视频来源：BBC
同样是在陆地上“走路”，我国南方常见的“过山鲫”——龟壳攀鲈（封面的鱼），选择了另外一种方式。攀鲈通常生活在淡水池塘中，每逢大雨或水塘干涸，它们便可能举家“出游”。
#忍不住化身一条固执的鱼
视频来源：Yvonne Blake / YouTube
攀鲈的鳞片坚硬，不怕摩擦，而它们的鳃盖上长着刺，能够钩住地面，拽着身体向前爬行。只要重复张开鳃盖-闭合鳃盖的步骤，攀鲈就能够穿越陆地，抵达新的水域。而这，也是它们的俗称“过山鲫”的由来。
西方人曾认为攀鲈会爬树，这就是“攀鲈”之名的由来，但这其实并没有证据。图：eurekalert.org
另一类能在陆地上“走路”的鱼，是胡子鲇科的鲇鱼们，也就是我们常说的“塘鲺(shī)”。胡子鲇在英文里被称为“walking catfish”，直译过来就是“步行鲇”。
和攀鲈一样，胡子鲇生活的环境常常是那种不稳定的小水体，为了生存，它们需要在不同水域之间迁移，有时为了捕食，胡子鲇也会主动离开水体。在离水之后，胡子鲇会用胸鳍撑住地面，左右扭动身体，在陆地上奋力前行。
南非的一处池塘里，成群的革胡子鲇（埃及塘鲺）在岸上爬来爬去。图：Africam/Naledi Bush Lodge/Compass Media
水下爬行，偷懒省力
如果说在水外，爬行是一个必不可少的生存技能，那么在水里，爬行就更像是一种“偷懒省力”的低能耗的移动方式。对于底栖鱼类而言，如果想去某地，游泳多少有点耗费体力，而且它们长期趴在水底，游得也未必足够好。如果会爬，至少在短距离移动时就没有必要那么大费周章。
同时，鱼在水下，水的浮力抵消了一部分重力，它们无需为了抗衡地心引力做出太大的改变，这也使得“爬行”的门槛相较陆地生境低了许多。
在这样的背景之下，一大批底栖鱼类演化出了各不相同的爬行器官，以满足日常活动的需要。鲂鮄(fáng fú)科的鱼类，算是水下爬行的鱼类中相当有名的一个类群，我国沿海常见食用鱼棘绿鳍鱼，就是一种鲂鮄。
水族馆里的棘绿鳍鱼(Chelidonichthys spinosus)，注意它胸鳍前方的几对“腿”。图：xenopus.s1005.xrea.com
鲂鮄的“腿”是从胸鳍中游离出来的几枚鳍条，坚硬而带有弹性，能够撑住地面，使得身体抬于水中。鲂鮄的每一根“腿”都可以独立活动，在它爬行的时候，这些腿就像蜘蛛一样交替运动，拖动身体向前爬去。这些“腿”上还有嗅觉细胞，是鲂鮄觅食时的重要工具。
“蜘蛛鱼”（不是）
视频来源：mikeperkins349 / YouTube
与鲂鮄(fáng fú)一字之差的豹鲂鮄科和它的近亲海蛾鱼科，则是“腹鳍派”。豹鲂鮄科和海蛾鱼科的“腿”并不来自胸鳍，而是特化的腹鳍。豹鲂鮄和海蛾鱼的腹鳍在末端向上弯曲，弧面恰好撑住地面，而臀鳍则提供第三个支点，形成三脚架结构，将身体抬起来。爬行的时候，左右腹鳍交替迈动，将身体向前拖行。
在水底爬行的豹鲂鮄
图：media.sciencephoto.com
飞海蛾鱼(Pegasus volitans)，海蛾鱼的游泳技术非常糟糕，但爬得倒是很不错。图：media.lex.dk
无独有偶，软骨鱼类中的鳐鱼的腹鳍也特化出了趾状的结构，能够通过左右迈动，使得身体向正确的方向爬行。网上经常会有一些鳐鱼腹面的图片或者视频，这时就能看到它们这对小脚在水里踢来踢去，而这也是区分鳐鱼和魟鱼的一个重要特征之一。2018年，科学家们还发现，操控这对“腿”走路的神经网络，与在哺乳动物中发现的十分相似。
“小脚”扑腾ing
图：BigCats/YouTube
鱼类里还有最接近于四足动物的“手脚并用”派，比如“水陆两栖”的鲨鱼——斑点长尾须鲨，不仅在岸上靠胸鳍和腹鳍撑地爬行，到了水里，哪怕能游，它们也还是喜欢这样爬行，毕竟方便省力。
斑点长尾须鲨（Hemiscyllium ocellatum），快变成一只爬行动物了（不是）。视频来源：Nature on PBS
鮟鱇，以及它的其他几个底栖近亲——躄(bì)鱼、棘茄鱼、蝙蝠鱼等（它们都属于鮟鱇目），也算是“手脚并用”派，只不过它们的“脚”（腹鳍）不太明显。鮟鱇目鱼类的胸鳍基部形成了一个臂状的结构，而胸鳍本身也像手掌一样灵活，甚至有抓握功能。在水底爬行时，鮟鱇主要就靠两个胸鳍的运动来拖动身体。而它们的腹鳍很小，但也起到了支撑功能，能够配合胸鳍的移动，完成完整的“迈步”过程。
运用灵活的胸鳍，裸躄鱼甚至能在漂浮的马尾藻上攀爬
图：sciencing.com
在鱼类里还有一个异类，开辟出了与众不同的走路方式，这就是鲽形目的比目鱼们。比目鱼是侧躺着的鱼，身体一面朝上，一面贴着地，这样的体型游动不便，因此除了必要的长距离移动外，它们一般都靠爬来移动，于是它们也就成了侧着身子爬的鱼。侧着身子，胸鳍和腹鳍至少都有一边沾不到地（很多比目鱼还干脆把沾地那面的胸鳍和腹鳍退化掉了），但背鳍和臀鳍却刚好在身体的两边贴着地，于是，这就成了它们的“腿”。
比目鱼看起来是被拍扁的鱼，其实它们是侧躺着的
图：inaturalist
在爬行时，比目鱼首先会向前上方抬起一根背鳍鳍条和一根臀鳍鳍条，与前方的鳍条汇聚为一个被称为鳍脚（fin foot）的结构。然后这枚鳍条向后倒伏，其后的鳍条随后前伸，然后再向后倒，形成一个波，使得鳍脚随之向后移动。每根鳍条在后伸的同时也会转向下方，抓住地面，从而将身体向前推。在第一个鳍脚移动到最末端时，在鳍的前方又会以相同的方式形成一个新的鳍脚，如此往复，提供持续的动力。
幻视马陆的千足
视频来源：amazingmarinelife9485
靠走改变世界！
在历史上，曾有那么一次，会走路的鱼们改变了整个世界，这就是四足形类的肉鳍鱼们。与辐鳍鱼、软骨鱼不同，肉鳍鱼的偶鳍基部有中轴骨骼，偶鳍天生就比其他鱼更为强壮、更适合爬行，而当四足形类的肉鳍鱼在距今约4亿年的泥盆纪晚期爬上陆地，两对偶鳍便能将身体撑起，匍匐前进。
提塔利克鱼（Tiktaalik roseae）生活于3.85-3.8亿年前，是最著名的四足形类肉鳍鱼。图：extinctworld.in.ua
借着四鳍的配合，四足形类“爬”出了一片全新的天地。在漫长的演化过程中，这些鱼的偶鳍中逐渐分化出趾骨，最终鳍条退化，趾头发育，胸鳍成为前肢，而腹鳍则成为后肢，四足动物——包括我们在内的陆生脊椎动物，自此闪亮登场！
